grænser i plantevidenskab

silicium optages af planter som kiselsyre

den eneste form for silicium i jordvand, der er til rådighed til indrejse eller optagelse i en plante, er kiselsyre, Si(OH)4 (Eksley, 1998). Dens molekylære struktur er et enkelt siliciumatom omgivet i en tetrahedral konfiguration af fire hydroksyl (eller silanol) grupper. Pka for Si (OH) 4 er ca. 9.6 hvilket betyder, at det er neutralt under næsten alle mulige jordvandsmiljøer, og at det ikke mister sin første proton fra nogen af hydroksylgrupperne ved pH under 10. Derfor er Si (OH) 4 en meget svag syre, og derudover, hvor forholdene tillader dens effektive deprotonation (pH > 10), forventes enhver påstået monosilikatart at være ustabil og straks danne disilikatanioner (f.eks. Disilikatanionen, Si2O2(OH)62-(AK), som er en mere stabil form for silikat i vandige medier, er en forløber for ‘cementkemi’, og gennem interaktioner med essentielle metalkationer, herunder calcium og magnesium, ville det vise sig at være ekstremt giftigt for planterødder, hvis det skulle være til stede i jordopløsninger eller på rodoverflader, så det også kan udelukkes som en biologisk tilgængelig form for jordvandsilicium.

når man overvejer mekanismen for biologisk silicificering i planter, er det bydende nødvendigt at erkende, at der simpelthen ikke er nogen kendte omstændigheder, hvor formen af silicium, der kommer ind i roden eller bevæger sig gennem hele planten, forventes at være ‘silikat’, SiO(OH)3-(Ak), og derfor bør alle mekanismer, der antyder en rolle for denne form for silicium i siliciumoptagelse og bevægelse i planter, revurderes. Der er ingen kendte ligander for monosilicatanioner i nogen transportører eller kanaler, der tidligere har været impliceret i optagelse og bevægelse af silicium. Hvis bevægelsen af silicium over en membran ikke involverer nogen binding af silicium eller endda andre siliciumspecifikke interaktioner, skal denne bevægelse af silicium være helt passiv. De sædvanlige værker af Ma et al. (2006, 2007) og Yamaji et al. (2008) om bevægelse af silicium i planter har utilsigtet forvirret dette emne ved deres forslag om, at de har identificeret siliciumtransportører. Disse vigtige forskningsstykker har faktisk identificeret kanaler eller porer, hvorigennem silicium som Si(OH)4 kan passere ved en uidentificeret, men næsten helt sikkert passiv mekanisme. Det er vigtigt at understrege, at emnet biokemi adskiller sig ganske tydeligt mellem kanaler og transportører, og det er almindeligt og bredt accepteret i biokemisk nomenklatur, at transportører formidler (eller katalyserer) bevægelsen af et opløst stof ved fysisk binding til det opløste stof for at lette dets bevægelse over en membran. Bindingen af Si (OH)4 eller enhver anden form for silicium er hverken blevet påvist eller vides at forekomme i dens bevægelse over biologiske membraner. Der er ingen kendte siliciumtransportører i modsætning til kanaler i planter, og spørgsmålet opstår så, om der er siliciumspecifikke kanaler involveret i transmembranpassagen af silicium? For eksempel eksperimenter, hvor påståede siliciumtransportører blev udtrykt i oocytter og forskellige hastigheder af siliciumbevægelse gennem disse kanaler blev demonstreret afhængigt af de omgivende forhold ændrer ikke nødvendigvis sådanne kanaler til transportører (Ma et al., 2006, 2007). Det er stadig Si(OH)4, der bevæger sig over membranen, og der er andre faktorer, der ikke specifikt eller nødvendigvis er relateret til silicium, som har påvirket dets passive bevægelse i oocytter og tilsvarende dets optagelse og bevægelse ind i og gennem planter. Vi vil besøge disse særlige omstændigheder i hele dette essay. Det er vigtigt at erkende på dette tidspunkt, at tidligere forskning fortolkede gradienter af total silicium på tværs af biologiske membraner som bevis for aktiv transport af silicium (Ma et al., 2006, 2007; Yamaji et al., 2008). Heri diskonteres disse observationer ikke, men fortolkes igen med vægt på, hvordan de kan forklares ved passiv bevægelse af Si(OH)4.

kiselsyre følger vand ind i planter

Occams barbermaskine fortæller os ganske kategorisk, at den biologisk tilgængelige form af silicium i jordvand er Si(OH)4. Da dette er et lille neutralt molekyle uden kendte biokemiske interaktioner med organiske ligander og kun en meget begrænset uorganisk kemi, er der stor sandsynlighed for, at indtræden af Si(OH)4 i planterødder følger vand (Raven, 1993; Epstein, 1994). Dette antyder to øjeblikkelige veje til indtræden af Si(OH)4, en apoplastisk eller ekstracellulær rute, hvor Si(OH)4 passerer mellem celler, og en symplastisk eller intercellulær rute, der vil involvere celle til celle bevægelse af Si(OH)4. Mens førstnævnte kan være den vigtigste vej for indtræden af Si(OH)4 i silem, er det også sandsynligt, at både denne proces og den videre bevægelse af Si(OH)4 gennem hele silem og andet ledende væv vil involvere en vis grad af bevægelse af Si(OH)4 på tværs af biologiske membraner. Hvis som foreslået heri, at Si(OH)4 følger vand, vil det også bruge vandkanaler eller akvaporiner som porte på tværs af membraner. Faktisk de såkaldte siliciumtransportører identificeret af Ma et al. (2002)er akvaporiner uden specifik selektivitet for Si(OH) 4 (Mitani et al., 2008). Akvaporiner er et forskelligt sæt vandkanaler; bemærk, at de ikke er transportører, med så mange som 30 eller flere forskellige former i mange planter (Li et al., 2014). Disse forskellige former, gennem deres strukturelle arrangementer i membraner, præsenterer et kontinuum af selektivitet mod transmembran passage af opløste (fysiske og kemiske) opløste stoffer(Ludvig og Dynovsky, 2009) og vil ikke kun påvirke den lethed, hvormed Si(OH)4 krydser membraner, men potentielt bidrage til at etablere koncentrationsgradienter af Si (OH)4 mellem forbindelsesrum. Strømmen af vand ind i og gennem en plante er primært drevet af hydrostatisk tryk, og så indgangen af Si(OH)4 i en plante og dens bevægelse mod ekstremiteterne af en plante vil ligeledes være under påvirkning af vandstrøm og ikke blot osmose (Knipfer og Fricke, 2011). Mens akvaporiner ikke tilbyder betydelig modstand mod bevægelse af vand ind i og gennem en plante, er de sandsynligvis mere resistive i tilfælde af det meget større si(OH)4 molekyle (Ludvig og Dynovsky, 2009) med nogle kanaler, der muliggør lettere passage af dette molekyle end andre. Denne selektive permeabilitet eller modstand af akvaporiner (og potentielt andre opløsningsmiddel/opløste kanaler) mod bevægelsen af Si(OH)4 præsenterer en mekanisme til at beskrive dens koncentration (i forhold til jordvand) og potentielt dens supermætning (>2 mM) inden for specifikke rum.

planter er Permeable for kiselsyre

koncentrationen af Si(OH)4 i jordvand vil være betydeligt under dets opløselighed af ca. 2 mM.som et lille neutralt opløst stof vil Si(OH)4 blive båret af vand over den relativt porøse rodcellevæg og ind i roden og planten (Raats, 2007). Vandstrøm, drevet af hydrostatiske kræfter, muliggør yderligere bevægelse af Si(OH)4 gennem hele planten, der potentielt kulminerer med dens eliminering fra planten gennem guttation (Yamaji et al., 2008). Det er signifikant, at nedslagningen af et gen for et akvaporin involveret i bevægelsen af silicium til skud resulterede i den forbedrede eliminering af SiOH)4 fra ris ved guttation (Yamaji et al., 2008). Apoplastisk vandstrøm vil sikre en kontinuerlig tilførsel af Si (OH)4 til anlægget, primært via silem, mens osmose og symplastisk vandstrøm vil levere Si(OH) 4 til alle regioner og væv i planten. Bevægelsen af vand ind i og gennem en plante involverer dens passage over membraner, og disse barrierer tilbyder forskellige grader af modstand mod vandstrøm (Knipfer et al., 2011). Modstanden sænkes af membrankanaler kendt som akvaporiner, som er permeable for vand. De er også gennemtrængelige for passiv bevægelse af opløste stoffer af tilstrækkelig lille størrelse inklusive Si (OH) 4. Permeabiliteten af akvaporiner til forskellige opløste stoffer afhænger af de relative størrelser af de opløste stoffer og kanalporerne og, for ikke-apoplastisk strømning, derudover vedligeholdelse af en koncentrationsgradient af en slags over membranen. Efter sådanne ruter si(OH)4 bevæger sig frit i hele planten fra rod til skyde. Teoretisk hvor vand går, Si (OH) 4 har mulighed for at gå der også. Fraværet af biologisk silicificering kan ikke fortolkes til at udlede fraværet af Si(OH)4 kun fraværet af betingelser, der muliggør automatisk kondensering og udfældning som Biogen silica. Optagelse og bevægelse af Si(OH)4 i hele anlægget kræver ikke siliciumtransportører i sig selv kun membrankanaler for at muliggøre både den hydrostatiske (hydrauliske) og osmotiske bevægelse af Si(OH)4 mellem tilstødende rum. Hvor og ved hvilke veje vand bevæger sig gennem planten, har det neutrale opløste stof Si (OH)4 potentialet til at følge uden behov for at påberåbe sig ukendt eller ny uorganisk eller organisk kemi af Si(OH) 4.

en forudsætning for Plantesilificering

vand er både køretøjet (opløsningsmiddel) og leveringssystemet til distribution af Si(OH)4 gennem et anlæg. Guttation er tænkeligt den eneste mekanisme til udgang af Si(OH)4 (som Si(OH)4) fra en plante. Silicium kommer ind i en plante som en undermættet opløsning af Si(OH)4, og alligevel findes den som amorf hydreret silica i en plante. Biogen silica kan ikke dannes spontant, medmindre koncentrationen af Si (OH) 4 i en plante overstiger dens opløselighedsgrænse på ca. 2 mM. Jeg har tidligere defineret biologisk silicificering som:

Biosilificering: bevægelsen af kiselsyre fra miljøer, hvor dens koncentration ikke overstiger dens opløselighed (<2 mM) til intracellulære eller systemiske rum, hvori den akkumuleres til efterfølgende aflejring som amorf hydreret silica (2009b).

således kræver den automatiske kondensering af Si(OH)4 i et anlæg enten en mekanisme til at koncentrere Si(OH)4 over opløselighedsgrænsen eller en proces, hvorved barrieren for dens automatiske kondensering kan sænkes for at muliggøre dannelse af biogent silica ved undermættede koncentrationer af Si(OH)4. Formentlig kan begge disse mekanismer være involveret i silicificering i planter.

Sylem bør betragtes som den vigtigste ledning til bevægelse af Si(OH)4 fra rod til skyde. Målinger af molybdatreaktivt silicium har konsekvent vist, at ekssudater er supermættede med Si(OH)4 (Hartley and Jones, 1972; Casey et al., 2003; Liang et al., 2005, 2006; Mitani et al., 2005). Der kræves en vis forsigtighed ved fortolkningen af disse værdier, da det reducerede molybdosilicinsyrekompleks kun overholder ølens lov i koncentrationer op til ca. 0.2 mM og så målinger på op til 18 mM Si(OH)4 i ekssudater ville have krævet betydelig fortynding af prøver (Coradin et al., 2004). Men komplementær (Fern Honaine et al., 2013) si NMR-undersøgelser har bekræftet, at uanset den nøjagtige koncentration er silicium i ekssudater Si (OH) 4 og ikke biogent silica eller komplekser af silicium (Casey et al., 2003; Mitani et al., 2005). Sådanne supermættede koncentrationer af Si (OH)4 i sap bør betragtes som anomale, da de forventes at være termodynamisk ustabile (2014). Det er et ikke-ligevægtssystem, og dets dynamiske natur kombineret med den relativt langsomme kinetik af automatisk kondensering af Si(OH)4 Under in vivo betingelser giver en forklaring på dens supermætning i planta. Dette koncept understøttes af den eksperimentelle observation, at når sap, der indeholdt en supermættet koncentration af Si(OH)4, blev fjernet fra en plante og derved skabte en statisk i modsætning til ikke-ligevægtssystem, faldt den tidligere planta-koncentration af Si(OH)4 hurtigt mod dets opløselighed maksimalt ca. 2 mM (Mitani et al., 2005). Dette viste, at når væsken var uden for planten, var det ikke muligt at opretholde den som en supermættet opløsning af Si(OH)4.

de supermættede niveauer af Si(OH)4 i nogle planter er ofte blevet brugt som bevis for siliciumtransportører og den aktive optagelse af Si(OH)4 fra jordvand (Liang et al., 2005, 2006). Hvis indførelsen af Si(OH)4 i en plante kun var afhængig af etableringen af en osmotisk gradient, som det er tilfældet, når oocytter f.eks. bruges til at måle si(OH)4-optagelse i modelsystemer, ville supermætning af Si(OH)4 på den ene side af en biologisk membran understøtte, hvis ikke bekræfte, den aktive optagelse af Si(OH)4. Da bevægelsen af Si (OH)4 til rod og efterfølgende følger vand og ikke er afhængig af en osmotisk gradient, vil koncentrationen af Si(OH) 4 i silem faktisk afspejle forskelle mellem bevægelseshastigheder for opløst stof og opløsningsmiddel (vand) ind i, inden i og ud af væv. Overvej f.eks., at en undermættet opløsning af Si(OH)4 (f. eks. 0,5 mM) pumpes hen over en membran, som tillod passage af vand med hastighed H og passage af det meget større si(OH)4 molekyle med en hastighed på H/10. Dette ville resultere i en koncentration af Si(OH)4 af ca. 5 mM i miljøet umiddelbart forud for Si (OH) 4-selektiv membran. Kombinationen af hydraulisk kraft og en membran, der modstår den ubegrænsede passage af Si(OH)4, vil resultere i, at et jordvand, der var undermættet med hensyn til opløseligheden af Si(OH)4, bliver supermættet i et plantekammer, f.eks. Mens Si (OH)4 er et lille molekyle, er det væsentligt større end vand, og modstanden til dets bevægelse i planta vil efterfølgende være højere end det er for vandstrømmen. ‘Modstandene’ i dette kredsløb vil omfatte den brede vifte af plantevandporiner, som sammen med andre porer og kanaler vil bidrage væsentligt til koncentrationen af Si(OH)4 inden for membranbegrænsede rum af f.eks. For en given planteart og dermed en given kombination af modstande inklusive plantevandporiner eller Si(OH)4 modstande, vil koncentrationen af Si(OH)4 i silem være konstant for ethvert specifikt jordvand si(OH)4 niveau.

det første skridt mod et anlæg, der klassificeres som en silicaakkumulator, skal være etablering af en supermættet koncentration af Si(OH)4 i silem. I hvilket omfang dette opnås, afhænger af den modstandsfri indføring af Si (OH)4 i silem i kombination med Si(OH) 4 modstande i andre områder af planten fra roden til skuddet. I planter, der ikke er kendt som silica-akkumulatorer, kan der være si(OH)4-modstande, der forhindrer dets bevægelse i silem (silica kan stadig deponeres i roden), eller Si(OH)4-modstandene i hele planten giver ikke tilstrækkelig modstand mod bevægelsen af Si(OH)4 (i forhold til vand) til at understøtte dens koncentration til et supermættet niveau. Sådanne planter kan udvise betydelig silicaaflejring, når de dyrkes i jordopløsninger, der indeholder høje niveauer af Si(OH)4 og næsten ingen tegn på silicificering i medier, der mangler Si(OH)4. Så hvis en plante har potentialet til at producere en supermættet opløsning af Si(OH)4 i væv over en bred koncentration af jordvand Si(OH)4, er det sandsynligvis en kendt silicaakkumulator. Nogle planter må kun silicificere ved høje koncentrationer af jordvand Si (OH) 4, og andre planter må ikke deponere silica overhovedet eller kun deponere silica i rødderne. Det er sandsynligvis tilfældet, at de fleste planter har potentialet for biologisk silicificering, og det er det andet trin, skabeleringen af silicaaflejringsprocessen, der skelner mellem dem, der er stærkt silicificerede, såsom hestetail, og resten.

templating Silicification

når en supermættet koncentration af Si(OH)4 opretholdes i silem, vil en stabil forsyning af hydraulisk og osmotisk drevet Si(OH)4 være tilgængelig for resten af plantevævene. Hydrostatiske og osmotiske kræfter driver den radiale og aksiale bevægelse af vand og i efterfølgende vand ud af supermættede si(OH)4 vil støde på forskellige nye rum, hvoraf nogle vil understøtte tidsafhængig dannelse af dimerer, trimerer, oligomerer og polymerer af Si(OH)4 og til sidst udfældningen af silica. Disse ‘ rum ‘ er skabt af forskellige modstande, der påvirker de relative bevægelseshastigheder for vand og Si(OH)4 (vand hurtigere end Si(OH)4) og vil omfatte akvaporinlignende kanaler, plasmodesmata og forskellige forstadier og bestanddele af plantevæv, såsom dem, der udgør plantecellevægge. Den nøjagtige natur og overflod af sådanne rum vil være artsspecifik, og i hvilken grad de kan blive silicificeret i en hvilken som helst art vil afhænge af jordvandindholdet i Si(OH)4 og i hvilket omfang det bliver supermættet i ksylem (og måske analogt vandledende væv).

det, der måske ikke generelt værdsættes, er, at i planter, der betragtes som siliciumakkumulatorer, for eksempel hestetail og ris, er silicificering omfattende (Cooke and Leishman, 2011), og i hvilken grad væv silicificeres, kan ikke altid værdsættes ved hjælp af nogle metoder til biologisk billeddannelse (Figur 1). Biogen silica er ekstraordinært stabil i syre. Når silica-rige plantevæv fordøjes ved hjælp af en mikrobølgeovn ved 180 liter C og 1800v i en 1: 1 kombination af 15,8 M HNO3 og 18.4M H2SO4 og de resulterende klare fordøjelser fortyndes med ultra rent vand og filtreres gennem 0,10 liter membraner den eneste rest opsamlet af filtrene er Biogen silica. Når silica ses ved hjælp af fluor PDMPO og fluorescensmikroskopi, er de opnåede billeder spektakulære, og især understreger de de utallige strukturer, der er silicificerede (lov og Eksley, 2011). Der er strukturer, der forekommer mere stærkt silicificerede end andre, og deres tilbøjelighed til silicificering bestemmes sandsynligvis af de respektive tætheder af de molekylære strukturer, der fungerer som skabeloner til udfældningsprocessen. Vi har identificeret hemicellulose callose som en sådan molekylær skabelon til biologisk silicificering (lov og Eksley, 2011) og andre vil sandsynligvis omfatte forstadier til og komponenter i plantecellevægge (Fleck et al., 2011; Fern Honaine og Osterrieth, 2012; Yamanaka et al., 2012; Fern Honaine et al., 2013; et al., 2013; Jang et al., 2013).

den mekanisme, hvormed callose skabeloner udfældningen af biogen silica sandsynligvis vil være helt passiv. Callose er som en amorf gelignende polymer af glukoseenheder, der er forbundet med glycosidbindinger, og forstyrrelsen og fleksibiliteten i dens struktur in vivo egner sig til dens mange funktioner i planter, herunder alger, såvel som i gær, svampe og lav (Pir L. L. L. Og Matu L. L. L., 2013). I planter er dens intracellulære transport i vesikler,og den syntetiseres og nedbrydes kontinuerligt ved henholdsvis callosesyntaser og hhv. Tilpasningsevnen af callose, for eksempel i forhold til den mere stive struktur af cellulose, gør den ideel som byggemateriale for eksempel i differentieringen af stomata eller udviklingen af plasmodesmata. Strukturen af callose, i det væsentlige en løs gel, der er rig på hydroksyl-funktionaliteter, gør det også til et ideelt kandidatmateriale til at tilvejebringe et begrænset miljø til skabelon udfældningen af Si(OH)4 som Biogen silica. Som et eksempel er differentieringen af stomata en kompleks proces, hvor callose er involveret i næsten hvert trin. Apostolakos et al. (2009, 2010) har detaljeret disse stadier i bregne (Asplenium nidus L.), En kendt silica akkumulator (Lerouks et al., 2013), og vi har vist, at silica deposition nøjagtigt efterligner callose deposition i horsetail (lov og Eksley, 2011) og i bregne (figur 2). Disse observationer understøtter ikke kun en bestemt rolle for callose i silicaaflejring de demonstrerer, at aflejring af silica i planter ikke blot er en envejsproces, men skal involvere modellering, opløsning, og ombygning af silicastrukturer.

naturlig selektion og Plantesilificering

Silicificering har givet en række fordele på silica akkumulatorer og specifikt strukturel støtte (Hodson et al., 2005), forsvar mod patogener (Ma, 2004), forsvar mod planteæder (McNaughton et al., 1985), afhjælpning af mikronæringsstofmangel (2014) og forbedring af metaltoksicitet (Epstein, 1994). Imidlertid kan tilbøjeligheden til at understøtte silicificeringsprocessen, omdannelsen af en supermættet opløsning af Si(OH)4 til amorf hydreret silica, også have dikteret visse planters succes til at trives i jordopløsninger rig på Si(OH)4. For at forstå, hvad der menes her, skal det forstås, at mættede opløsninger af Si(OH)4, der gennemgår hurtig Auto-kondens til dannelse af silica-nanopartikler, vides at være cytotoksiske, for eksempel forårsager hurtig hæmolyse af røde blodlegemer (Margolis, 1961). Margolis, der beskrev denne effekt, foreslog, at mekanismen involverede adsorption og denaturering af et kugleformet protein, og at effekten var størrelsesspecifik og kun blev observeret, når silicapartikler oversteg 5 nm i størrelse (Iler, 1979). Generelt er automatisk kondensering af Si (OH) 4 ikke et problem i biota, det forekommer simpelthen ikke, Og det er kun signifikant i biosilicifikatorerne, og de skal opnå dannelsen af silica uden at lide nogen cytotoksiske virkninger. Dette antyder to forudsætninger for at opnå vellykket og toksicitetsfri biologisk silicificering; (i) i de tidlige stadier skal størrelsen af silica-nanopartikler opretholdes under 5 nm, og (ii) samlingen af silica-strukturer og-rammer, der involverer silicapartikler større end 5 nm, skal involvere biomolekylære skabeloner, som ikke er tilbøjelige til denaturering (måske udelukker en rolle for proteiner?) eller biomolekyler, som vil blive ofret som en del af silicificeringsprocessen. Som tidligere nævnt kan hemicellulose, callose være et ideelt middel til indfangning af Si(OH)4 og den efterfølgende kontrol af dens automatiske kondensering og vækst mod nanopartikler (<5 nm) silica. Det har den omtrentlige struktur af en svamp, der er i stand til at opsuge Si(OH)4 i utallige begrænsede rum, der hver er tætte med hydroksyl funktionalitet fra dets bestanddele glucose enheder. Mens dannelsen af silica kan tillades inden for disse rum, vil dens vækst sandsynligvis blive væsentligt forsinket eller begrænset. Som det tidligere blev henvist til, ville den ekstremt detaljerede måde, hvorpå silicaaflejring ser ud til at afspejle calloses rolle i differentieringen af stomata, cytokinesis og strukturen af plasmodesmata (lov og Eksley, 2011) antyde betydelig plasticitet inden for callose-silica-systemet med silica, der både dannes og opløses for at efterligne calloses rolle i disse processer. Biologisk silicificering er ikke en envejsproces, da den vides at være reversibel i væsentlig grad, når kilden til Si(OH)4 til organismen fjernes (lov og Eksley, 2011; Yamada et al., 2014). Det er en meget dynamisk proces, og de processer, der ligger til grund for callose biokemi, kan også ligge til grund for biologisk silicificering, men kun i de planter, hvor en supermættet koncentration af Si(OH)4 opretholdes i ksylem og måske andre ledende væv. Som kontrast er de planter, der opretholdt en supermættet koncentration af Si(OH)4 i væv, men ikke også anvendte callose (eller tilsvarende biomolekyle), allerede valgt ud af de miljøer, som i dag understøtter biosilicifiers.

trin for trin Guide til biologisk Silicificering i planter

den biologisk tilgængelige form af silicium i jordvand er Si(OH)4, og den følger vand ind i planteroden.

de relative bevægelseshastigheder for opløst stof og opløsningsmiddel (vand) i ksylem og andre ledende væv under hydrostatisk tryk styres af vandkanaler, såsom akvaporiner, og ikke transportører. Hvor disse kanaler frembyder betydelig modstand mod bevægelsen af Si(OH)4 i forhold til vand, koncentreres det opløste stof gradvist med det resultat, at nogle planter opretholder en supermættet koncentration af Si(OH)4 i disse væv, hvor graden af supermætning styres af koncentrationen af Si(OH)4 i jordvand.

supermættet Si(OH)4 i vaskulærsystemet fungerer som en kilde til Si(OH)4 til alle andre væv. Noget af denne Si (OH)4 forlader planten gennem guttation. Transcellulær bevægelse af Si (OH)4 efter koncentrationsgradienter vil resultere i automatisk kondensering af Si(OH) 4 ved for eksempel at komme ind i begrænsede miljøer, såsom dem, der præsenteres ved vesikulær transport af callose. Silicification piggy-backing metabolisme og aflejring af callose præsenterer sofistikerede cellulære maskiner til kontrolleret og specifik aflejring af biogen silica. Dette er tydeligt i den højt specialiserede silicificering, der ses i hestetail og andre biosilicifiers. Imidlertid er silicificering signifikant mere udbredt i plantevæv end generelt værdsat, og andre begrænsede miljøer, normalt skabt af biomolekyler involveret i strukturer forbundet med cellevægge, vil også fremme biologisk silicificering i forskellige omfang og grader af sofistikering afhængigt af substratet og levering af Si(OH)4.

Silicificering er en passiv proces, idet den simpelthen forekommer som en konsekvens af biokemi og cellulære maskiner, der udviklede sig til at opfylde helt forskellige krav, såsom bevægelse af vand og differentiering af cellevægge. Vi ved, at dette er sandt, da mens silicificering giver fordel for nogle organismer, er det ikke afgørende for nogen organisme. For eksempel vokser padderok perfekt godt i fuldstændig fravær af silicaaflejring i dets væv, selvom sådanne silicafrie planter er mere tilbøjelige til svampeinfektion (Fauteuks et al., 2005; lov og lov, 2011). Der er ingen kendt siliciumbiokemi (1998), og der er en simpel grund til dette, idet den biologisk tilgængelige form af silicium, Si(OH) 4, ikke har nogen organisk kemi og en ekstremt begrænset uorganisk kemi. Disse enkle fakta forklarer ikke-udvælgelsen af silicium i livets biokemi (Eksley, 2009A).

interessekonflikt Erklæring

forfatteren erklærer, at forskningen blev udført i mangel af kommercielle eller økonomiske forhold, der kunne fortolkes som en potentiel interessekonflikt.